مشخص کردن روابط اکولوژیکی بین ویروس‌ها، باکتری‌ها و پروتیست ها در اقیانوس برای درک عملکرد اکوسیستم ضروری است، با این حال این روابط به ندرت با هم بررسی می‌شوند. ما این روابط را از طریق تحلیل شبکه ارتباط میکروبی نمونه‌های جمع‌آوری‌شده تقریبا ماهانه از مارس ۲۰۰۸ تا ژانویه ۲۰۱۱ در سطح اقیانوس (‏۵ - ۰ متر)‏در ایستگاه سری زمانی اقیانوس سان پدرو ارزیابی کردیم. باکتری‌ها، میواویرال T۴ - مانند و پروتیستان به ترتیب توسط آنالیز اسپیکیمای درون زاد ریبوزومی خودکار و پلی مورفیسم طول قطعه محدود انتهایی ژن کد کننده پروتئین کپسید اصلی (‏g۲۳)‏و DNA ریبوزومی ۱۸ S توصیف شدند. تغییرات همزمان در ساختار جامعه، زمانبندی مشابه پاسخ‌ها به پارامترهای محیطی و بیولوژیکی را نشان می‌دهد. ما واحدهای طبقه‌بندی عملیاتی T۴ مانند میوویرال، باکتریایی و پروتیستان را با همبستگی‌های تشابه محلی مرتبط کردیم، که سپس به عنوان شبکه‌های ارتباطی مجسم شدند. لینک‌های شبکه (‏همبستگی‌ها)‏به طور بالقوه روابط هم افزایی و آنتاگونیستی مانند لیز ویروسی، تغذیه، رقابت و یا دیگر تعاملات را نشان می‌دهند. ما دریافتیم که روابط ویروس - باکتری بیشتر از روابط protist - باکتری به هم متصل بودند که نشان‌دهنده افزایش اختصاصی بودن رده‌بندی در روابط ویروس - باکتری است. ما همچنین دریافتیم که ۸۰ % از افراد فعال در زمینه باکتری و ۷۴ % از همبستگی‌های ویروس - باکتری مثبت بودند، و مورد اخیر نشان می‌دهد که در مقیاس‌های زمانی ماهانه و فصلی، ویروس‌ها ممکن است بیشتر از کنترل فراوانی میزبان خود را دنبال کنند. ​

کلمات کلیدی: شبکه میکروبی؛ کنترل‌های بالا به پایین؛ تعامل ویروس - میزبان؛ تغذیه . اکولوژی میکروبی

مقدمه

​​​​​​​​

فعالیت باکتریایی در اقیانوس یک عامل کلیدی در چرخه‌های بیوژئوشیمیایی است؛

این فعالیت از طریق کنترل از پایین به بالا (‏مانند در دسترس بودن منابع و رقابت)‏، کنترل از بالا به پایین (‏مانند شکار و لیز ویروسی)‏و همچنین اثر متقابل باکتری - باکتری (‏مانند آللوپاتی یا زندگی در کنسرسیوم‌ها)‏صورت می‌گیرد.

بنابراین حلقه میکروبی باکتری‌ها، پرونتیست ها و ویروس‌ها را به هم متصل می‌کند و یک جامعه میکروبی پیچیده ایجاد می‌کند که در آن باکتری‌ها کربن آلی تولید شده توسط دیگر موجودات زنده را پس از مرگ طبیعی مصرف می‌کنند و توسط پرونتیست ها یا عفونت ویروسی تغذیه می‌شوند. (Azam et al., 1983; Sherr and Sherr, 1988; Fuhrman and Suttle, 1993; Bratbak et al., 1994; Fuhrman, 1999)

تصور می‌شود که کنترل‌های غالب از بالا به پایین، یا منابع مرگ و میر باکتریایی، در اقیانوس آزاد، لیز ویروسی و تغذیه پروتیستان هستند. اگر چه نقش نسبی هر کنترل به طور گسترده به عنوان یک موضوع مورد بحث باقی می‌ماند و بدون شک براساس موقعیت، زمان، وضعیت فیزیولوژیکی یا هویت باکتری‌ها متفاوت است. ​

بسیاری از مطالعات به دنبال کمی کردن تغذیه و لیز ویروسی برای تعیین تاثیر کنترل‌های بالا به پایین یا پایین به بالا در ساختاردهی جوامع میکروبی بوده‌اند (‏Fuhrman و ار نوبل، ۱۹۹۵؛ Stram، ۲۰۰۰؛ Simek و همکاران، ۲۰۰۱؛ شر و شر، ۲۰۰۲؛ ایوانز و همکاران، ۲۰۰۳؛ Weinbauer و همکاران، ۲۰۰۷؛ Zhang و همکاران، ۲۰۰۷؛ Booux و veldhuis، ۲۰۰۸؛ Lgnker و همکاران، ۲۰۱۰)‏. اکثر مطالعات تغذیه کننده ها و ویروس‌ها را برای بررسی تاثیرات کوتاه‌مدت یا اپیزودیک که تاثیرات بلند مدت از آن‌ها استنباط می‌شود، غنی یا حذف کرده‌اند. به عنوان مثال، کاهش در فعالیت grazer بر تنوع باکتریایی سلول‌های فعال تاثیر می‌گذارد، اما حذف ویروس‌ها تنها نرخ فعالیت را تحت‌تاثیر قرار می‌دهد و نه تنوع سلول‌های فعال را. (Longnecker et al., 2010) مطالعه دیگری نیز نشان داد که ویروس‌ها ممکن است به کنترل فراوانی موجودات نادر از طریق مرگ و میر انتخابی کمک کنند (‏بوویه و دل جورجو، ۲۰۰۷)‏، اگرچه تاثیر خالص ویروس‌ها بر جوامع باکتریایی گزارش شده‌است که با هم ترکیب شده‌اند. کنترل‌های پایین به بالا نیز بر تنوع باکتریایی تاثیر می‌گذارد اما اثرات خالص هنوز هم ممکن است به فعالیت ویروسی یا پروتیستان بستگی داشته باشد. (Moebus, 1996; Middelboe, 2000; Gasol et al., 2002; Corno and Jurgens, 2008; Sandaa et al., 2009; Ory et al., 2010; Bouvy et al., 2011) این تحقیقات به طور کلی ارتباط نزدیکی را بین ویروس‌ها، باکتری‌ها و پروتیست ها نشان دادند، اما سوالات در درک ما از اینکه چگونه جوامع "برتر" ویروس‌ها و پروتیست ها بر باکتری‌ها در غلظت‌های طبیعی در طول بازه‌های زمانی طولانی تاثیر می‌گذارند باقی می‌ماند. ​

شبکه‌های اکولوژیکی از فعل و انفعالات تغذیه‌ای به طور تاریخی برای مشخص کردن شبکه‌های غذایی پیچیده توسط فعل و انفعالات مثبت و منفی در داخل مورد استفاده قرار گرفته‌اند. (Sole and Montoya, 2001; Dunne, 2002; Montoya et al., 2006; Olesen et al., 2011) تحلیل شبکه به تازگی برای میکروب‌ها به کار گرفته شده‌است و توانایی ما برای تفسیر این شبکه‌ها هنوز در حال توسعه است. (Fuhrman and Steele, 2008; Chaffron et al., 2010; Steele et al., 2011; Eiler et al., 2012; Gilbert et al., 2012) همبستگی‌های مثبت ممکن است وقوع مشترک را به دلیل (‏۱)‏شرایط ترجیحی مشابه، (‏۲)‏همسفرگی و یا (‏۳)‏رابطه متقابل بین ارگانیسم‌هایی که در یک جایگاه مشترک با یکدیگر هم‌کاری می‌کنند، نشان دهد. روابط غیرمستقیم، که در آن یک شخص ثالث از تعامل بین دو فرد دیگر سود می‌برد، به طور بالقوه مشترک هستند و ممکن است به عنوان یک مجموعه هم‌بسته از سه یا چند مورد تشخیص داده شوند. روابط غیر مستقیم نیز ممکن است به عنوان یک جفت هم‌بسته ظاهر شود اگر شریک غیر مستقیم نادر باشد یا فقط همبستگی ضعیفی داشته باشد. همبستگی‌های منفی، یا همبستگی‌های مثبت با زمان، ممکن است نشان‌دهنده حضور غارتگری (‏protist - protist، protist - باکتری و باکتری - باکتری)‏، لیز ویروسی (‏ویروس - باکتری)‏و رقابت (‏هر دو گونه)‏باشد. همبستگی‌های زمان - تغییر یافته بین ویروس‌ها و باکتری‌ها می‌تواند یک توالی از تاکسون‌ها را نشان دهد که احتمالا از یک رویداد لیز ناشی می‌شود، در حالی که همبستگی باکتری‌ها با پارامترهای محیطی، ویروسی یا پروتیستان می‌تواند نشان دهد که تا چه حد محیط، فشار ویروسی یا فعالیت چریدن باعث فراوانی باکتری‌ها و ساختار جامعه می‌شود. ​

در اینجا، ما یک متغیر فصلی، نیمه الیگوتروفیک، جامعه باکتریایی سطح اقیانوس را ماهانه بیش از ۳ سال بررسی کردیم تا ارتباط بین پروتیستان، عوامل ویروسی و محیطی را با استفاده از روش‌های انگشت‌نگاری جامعه مستقل کشت، معیارهای شباهت جامعه، تحلیل تشابه محلی (‏LSA)‏و ساخت شبکه‌های ارتباطی تعیین کنیم. تحقیقات گذشته در سری زمانی اقیانوس سان پدرو (‏SPOT)‏به بررسی همبستگی بین کوچک‌ترین پلانکتون‌ها، به ویژه باکتری‌ها، پروتیست ها و آرکی‌ها در طول زمان پرداخته‌اند. (Fuhrman et al., 2006; Fuhrman and Steele, 2008; Steele et al., 2011) در این مطالعه، شبکه‌های ارتباطی (‏ساخته‌شده از همبستگی‌های LS بین پارامترهای فردی باکتریایی، پروتیستان، میواویرال و محیطی T۴ مانند، از جمله تاخیره‌ای زمانی ممکن)‏، خوشه‌هایی از واحدهای طبقه‌بندی عملیاتی (‏OTUs)‏را نشان دادند که احتمالا نشان‌دهنده فعل و انفعالات مرتبط اکولوژیکی هستند. ما به طور خاص بر خانواده میوویروس های شبه T۴ به جای کل جامعه ویروسی تمرکز کردیم. ویروس‌های T۴ مانند متنوع و فراوان هستند و از طریق روش‌های مستقل از کشت قابل‌تشخیص هستند و شامل باکتریوفاژهای سیانوباکتری های دریایی و SAR11 ۱۱ / پلاگیباکتر هستند. (Filee et al., 2005; Comeau and Krisch, 2008; Clokie et al., 2010; Chow and Fuhrman, 2012; Zhao et al., 2013) در طول این سری زمانی، مشاهدات ما در مورد OTUs های هم‌بسته آشکار کرد: (‏۱)‏بسیاری از OTUs های ویروس T۴ - مانند به طور قابل‌توجهی با OTUs های باکتریایی منفرد (‏انعکاسی از میزبان‌های باکتریایی حساس به ویروس‌های چندگانه)‏، (‏۲)‏OTUs ویروسی منفرد به طور قابل‌توجهی با OTUs های باکتریایی چندگانه (‏پیشنهاد کننده قابلیت ویروس برای آلوده کردن میزبان‌های چندگانه)‏، همبستگی دارد. (‏۳)‏OTUs پروتیستان به طور قابل‌توجهی با OTUs های باکتریایی چندگانه (‏به عنوان شاهدی بر تغذیه غیر انتخابی در مورد یک فاگوتروف یا استفاده گسترده باکتریایی از مواد مغذی آزاد شده از فتوتروف‌ها)‏و (‏۴)‏OTUs پروتیستان به طور قابل‌توجهی با یک OTU باکتریایی واحد یا گروه تاکسونومیک (‏به دلیل تغذیه انتخابی یا انتقال مواد مغذی)‏مرتبط است. در نهایت، خوشه‌های وابسته به هم از پارامترها پدیدار شدند که به جزئیات جاویژه های اکولوژیکی بالقوه و اصناف میکروبی ارزش بررسی بیشتر را دارند. ​

​

Top-down controls on bacterial community structure: microbial network analysis of bacteria, T4-like viruses and protists